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2005-4-11

达尔文错了吗?

归档于: 基础科学, 生化科学 @ 12:33 pm

重要的概念有两个而非一个:作为历史现象的所有物种进化过程,以及造成这种现象的主要机制——自然选择。第一个是有关发生了什么的问题。第二个则关乎如何发生这一问题。所有物种源于共同祖先的观点在达尔文1859年出版《物种起源》之前早已被拉马克等其他思想家提出。达尔文的书在出版后显得非常重要,并对后世产生了长久的影响,其原因是书中合理地阐述了进化必定发生的原因。同样的观点被阿尔弗雷德·罗素·华莱士独立提出,他是个年轻的博物学家,于1850年代后期在马来群岛进行野外考察工作。在编年史中,如果不考虑公众的认知,华莱士应该与达尔文共享发现自然选择的荣誉。

这个概念的要点是,个体中小而随机的可遗传变异带来了生存与繁殖机会的不均等——其中某些变异是成功的,另一些个体则在死亡的时候没有留下后代,而这种自然的剔除过程导致了后代在外形、大小、力量、战斗力、颜色、生物化学和行为方面的显著变化。种群的无限度增长引起了竞争性的斗争。由于竞争能力较差的个体能存活下来的后代较少,无用或有害的变异趋于消亡,而有利的变异更容易被保留下来,并逐渐扩散到整个种群中。

进化的一部分内容——使单一物种发生变化的前进演化(anagenesis)就先谈到这里。但还有另一部分内容——物种形成(speciation)。为了使种群适应当地的环境,有时基因变异会在某物种的一个独立部分而非全部个体中积累下来。渐渐地,这一种群沿着自己的路走了下去,占据了一个新的生态位。在某一时刻,区别变成不可逆转的了,也就是说,该种群的个体与该物种其他成员之间的差异已大到让它们不能相互杂交了。原先的一个物种现在变成了两个。达尔文称这种因地理隔离而导致新物种形成的现象为“趋异原理(principle of divergence)”。这是他的理论中一个重要的部分,它解释了生物界整体的多样性和个别物种的适应性。

Pigeon

发掘数据:作为一个敏锐的观察者和理论家,达尔文同样精熟于解剖和亲手实验。为研究变异的秘密,他在自家后院建立了一座大型鸟舍来饲养鸽子的各式奇怪品种,他曾一度养过将近90只鸟。他比较不同品种的骨骼,寻找可能说明它们源自共同野生祖先石鸽的相似之处。他在仆人的帮助下将鸟的尸体煮熟,以将肉剥离下来,他认为“当我从水中取出尸体的时候,气味非常可怕,让我感到十分可怜。”所以他把这事承包给了别人。上图是写有达尔文手记的家鸽标本。

这些使人寒栗而又极端的概念组合,源头却有点不大对劲。达尔文是个腼腆而谨慎的人,也是个富裕的地主,许多英国圣公会的牧师是他的密友。他举止文雅而谦逊,对私密性有着强烈要求,超乎寻常地遵守着理智的诚实性。在他意识到自己真正的职业是科学家之前,他作为剑桥大学的学生,不大热心地学习着,准备将来做个牧师。之后,他在自然历史方面取得了通常的美名,又花费了22年用以秘密收集证据,并仔细思考各种理由——这包括支持与反对他的理论的,这是因为他不想让自己被众人一致指为无说服力而冒火。推迟的理由也许还有这样一个:公开他的理论看起来是在向传统的宗教信仰发起了挑战,特别是这样做与他妻子Emma的基督教信仰相抵触。达尔文本人在中年时悄悄地放弃了宗教信仰,之后自称为不可知论者。他依旧相信存在某种遥远的非人格化神灵,这个威严的实体创造了宇宙和其中的定律,但这并非对人类有着特别偏爱的人格化上帝。至少是出于对Emma的尊重,达尔文并不夸口说他没有信仰。而她也为他的灵魂祈祷。

1859年,他终于将革命性的著作出版了。尽管这是一本490页厚的重量级独立著作,他还是将其命名为《物种起源》,以作为对他被一个惊动自己的事件打断之前所研究的大块领域的快餐式“摘要”。(实际上,他曾想将其命名为An Abstract of an Essay on the Origin of Species and Varieties Through Natural Selection,但他的出版商觉得如此做没有足够的吸引力。)惊动他的事件是:他收到了阿尔弗雷德·华莱士的一封信,信中附寄了他的手稿,之前他只是将华莱士看作远方的笔友。华莱士在手稿中叙述了同样的伟大理论——由自然选择推动的进化,而达尔文认为,这个理论应属于他自己。华莱士胡乱写完了这篇文章(他没有意识到达尔文本人对进化的思考,在此之前达尔文没有和别人说过他的成果),并把它从马来群岛寄给了达尔文,与之一并寄出的还有一封信,信中他请求达尔文对此作出反应和帮助。达尔文害怕了。经过20年的辛苦工作,现在却被别人抢了先。也许这不是真的。他将华莱士的文章投稿出版,不过还是引用了他未出版的书籍中的两段文字以保持他的优先权。然后他又删去了“起源”,这是他对这一领域所作的“摘要”。达尔文与年轻且不够慎重的华莱士不同,他认识到了将大批支持证据和逻辑推理组织好的重要性。

他提出的大多数证据可以归为4类:生物地理学、古生物学、胚胎学和形态学。生物地理学研究的是生物的地理分布,也就是哪些物种生活在地球上的何处,为什么会有如此分布。古生物学的研究对象是化石所展现给我们的已灭绝物种。胚胎学研究胚胎在出生或孵化之前所经历的各个阶段(这模拟的是早期进化的历史);并且胚胎学也与未成熟生物(如昆虫幼虫)的变态一气呵成。形态学是关于生物解剖学外形和结构的科学。在《物种起源》中,达尔文花费了大量篇幅用于这些方面的讨论。

举例来说,生物地理学展现给人们以大量奇异的事实和标本。达尔文写道,任何一个对生物地理学数据有过思考的人都会被令人费解的聚类方式吸引,他称这种现象为“极度类似(closely allied)”的物种,也就是说,类似的物种有着大致相同的身体结构。这些很类似的物种通常生活在同一大陆(如非洲几种不同的斑马)或同一片群岛(如夏威夷数十种细嘴食蜜鸟,以及加拉帕戈斯群岛的十三种地雀)上,尽管这些物种所需要的栖居地、食物来源或气候条件各不相同。达尔文注意到,南美洲邻近地区生活着两种类似的没有飞行能力的大鸟(美洲驼,Rhea americanaPterocnemia pennata),而不是象非洲那样有鸵鸟,或是澳洲那样有鸸鹋生活。在南美洲的陆地上还栖息着刺鼠和兔鼠(小型啮齿类动物),湿地区域则有着河狸鼠和水豚,而如达尔文所写的那样,在陆地上没有野兔和兔子,湿地上没有海獭或麝鼠。在自己年轻时搭乘贝格尔号考察船考察加拉帕戈斯群岛时,达尔文本人发现了3种极其相似的嘲鸟,每种都生活在不同的岛屿上。

为什么“极度类似”的生物会分布在某片栖息地的相邻部分上?而为什么不同的大陆上相似的环境中却又生活着不很类似的物种?达尔文写道:“我们从这些事实上看到了深层的有机联系,它们在各个时间、地点都很普遍。根据我的理论,这些联系不过是遗传而已。”类似的物种分布在相邻的地方,这是因为它们源自共同的祖先。

Albinism

将许多不同方面的事实集中到一起,达尔文发现白化病(上图)涉及遗传性状,还注意到了飞鱼的翅膀。尽管飞鱼的翅膀与鸟相比是很不发达的,他却意识到它们实际源于相同的进化过程:它们让鱼类可以飞起来以逃避捕食者。

古生物学则揭示出时间尺度上类似的聚类方式。长久以来沉淀过程积聚的地层垂向间或分布着化石,它展现给人们的是何时生活着何种生物的实在记录。较新的岩层分布在较老的岩层之上(除非有某种地质作用力使它们发生倾斜或是移动),而地层中的动植物化石分布方式亦是如此。达尔文所注意到的是,极度相似的物种在连续的地层中一个接一个地出现。一个物种延续数百万年,并在始新世中期消失;在此之上则被一个类似但不完全相同的物种取代。例如,在北美洲,一种有些类似马的生物,即始行马(Hyracotherium)被山马(Orohippus)代替,然后是中马(Mesohippus),最终被马在美洲的不同品种取代。其中的某些物种甚至跑过了白令大陆桥抵达亚洲,之后向欧洲和非洲进发。500万年前,它们几乎都消失了,只剩下了恐马(Dinohippus),之后恐马又被真马(Equus),也就是马的现代属所代替。在达尔文的时代,这些化石联系没有被全部发现,但无论如何他是抓住了事情的本质。那么,这些关联是否仅仅是巧合呢?不,达尔文说。极度相似的物种在时间上接连逐个出现,在空间上分布在邻近的地点,这是因为它们之间以进化血脉相连。

胚胎学也涉及了一些不能用巧合来解释的问题。为什么哺乳动物的胚胎要经历与爬行动物胚胎类似的阶段?为什么未变态的藤壶幼虫与虾的幼虫如此相象?为什么蛾、蝇和甲虫的幼虫要比相应的成虫更彼此相似?达尔文写道,这是因为“胚胎是处在变化程度较小状态的动物”,而这个状态“揭示了其祖先的结构。”

Angraecum sesquipedale Xanthopan morganii praedicta

协同进化——像达尔文那样观察:兰花令人惊奇地适应了昆虫传粉,这激起了达尔文的兴趣。他发现,它们的花发生了奇怪变化的部分与其他较简单植物的花的各部分相对应,这说明了进化过程中的变化。吸引他的物种是马达加斯加风兰(Angraecum sesquipedale,左),有着11英寸长的蜜腺距。他预言说,在马达加斯加某个他从未去过的地方肯定有一种蛾,它的吸管长11英寸以适应采兰花蜜的要求。40年后,两名昆虫学家发现了马达加斯加天蛾Xanthopan morganii praedicta(右),证实了达尔文的预言。这样的彼此适应现象——蛾之于花,花之于蛾——叫做协同进化。

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