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2005-9-19

以一花窥进化(我的普通生物学选修课论文)

归档于: 基础科学, 生化科学 @ 12:49 pm

有谚语曰:“一花中窥世界”。从某种意义来说,在生物学领域的确如此。由达尔文提出的进化论是现代生物学最重要的基石之一,而有花植物的花朵则可以说是进化过程的范本。尽管对全过程的了解并不充分,但分析花朵的外在特征可以在很大程度上论证进化的过程。

有花植物出现在侏罗纪,兴盛于白垩纪,适应性和生存能力较先前物种有了很大提高。花是高等植物的生殖器官,它的出现大大促进了植物繁殖。其一,花瓣、花蜜等的出现吸引了传粉昆虫,帮助了授粉过程的顺利完成,增大了繁殖机会;其二,有花植物胚珠被包裹在由心皮组成的子房内,在发育前期受到充分的保护,提高了繁殖的成功率。因此,花的出现是适应自然的。

但现在人们对于有花植物起源和进化的具体过程了解得并不是很清楚,这是由于娇嫩的花瓣几乎不可能形成化石供当代人研究。不过当今所见花朵的不同形态、色彩、开花时间、授粉方式等等,无一不是在漫长的年代里由自然选择过程塑造的。事实上,以自然选择为动力的进化是地球生命适应性、复杂性和多样性的起源。当然有花植物也不例外。

下面举几个比较有代表性的例子来说明进化在塑造花朵的适应性、多样性过程中的作用。

 

花型的问题

花型与花色常常与植物的传粉方式密切相关。不妨看看几个典型且颇有意思的例子。

如菊科植物。这一科植物花的共同的特征是头状花序,花冠合生呈管状或舌形,雄蕊生在花冠筒上,这种构造也很适合虫媒授粉。还有禾本科植物的花。禾本科植物的花与其他有花植物的花极不相同,外表毫不惹眼,无法吸引昆虫,但却高度适应风媒传粉。如水稻的花,总苞变形为颖片,花被变形为浆片,外包稃片。开花的时候,浆片吸水膨胀,露出其中的雌雄蕊。水稻的花粉粒很轻小,这也是与风力传粉相适应的。

兰科植物更为典型。该科的花朵色彩和结构多变,普遍存在唇瓣的结构(该结构可以为传粉昆虫提供降落处),对传粉昆虫有高度适应性和选择性。尤其值得一提的是产于马达加斯加岛的兰花Angraecum sesquipedale,它的花型是与采它花蜜的天蛾Xanthopan morganii praedicta相适应的。这种兰花的显著特征是生有长达11英寸的蜜腺距,天蛾Xanthopan morganii praedicta则相应地生有11英寸长的吸管。这两种生物的形态是协同进化的极佳样本,没有天蛾,兰花的形态也不会是这样,反之亦然。事实上,达尔文当年正是根据Angraecum sesquipedale的形态推测出马达加斯加必定存在某种形态与之适应的昆虫。事实证明他是正确的,而Angraecum sesquipedale的事例也证明了进化论的可靠性与科学性。

Angraecum sesquipedaleXanthopan morganii praedicta

Angraecum sesquipedaleXanthopan morganii praedicta。(摄影:Robert Clark)

再提一下花序的排列方式。还以菊科植物为例,头状花序的花盘上往往排布着整齐的螺旋线,其中左旋与右旋螺旋的数目,正是斐波那契数列中相邻的两项。这样分布的花序既不过疏也不太密且大小十分均匀,可以充分利用生长空间,产生更多发育良好的种子。显然,这种排列方式也是对植物的生长繁殖大有好处的,如此排列的花序要比按其他方式排列的赢得更多的后代生存几率。最原始的头状花序很可能有多种排列方式,而在漫长的进化史中,斐波那契螺旋式的排列方式终于因为适应环境而保留了下来。

菊科植物的花序排列。(图片来源:三思科学

 

授粉方式

一般的有花植物都是异花授粉的,如鼠尾草的雌蕊优先接受的是来自传粉昆虫的花粉。对于某些兰科植物而言,自花授粉更是不育甚至是有毒的,而兰科植物的花蕊结构之巧妙也无疑为虫媒异花授粉提供了条件。昙花则是同一朵花的雌雄蕊不同时成熟,故无法进行自花授粉。异花授粉的好处是显而易见的,它能让植物避免近亲繁殖,提高后代的生命力和变异类型进而提高适应性。当然,这一点在植物界是无意识地做到的,也是长期自然选择的结果。

但豌豆、落花生等却是例外。这些植物都是自花授粉的,开花前即已完成授粉过程。表面看起来,自花授粉不如异花授粉进化。不过自花授粉的植物在原产地往往缺乏风、昆虫等媒介;或是雨水过于丰富,易危及异花授粉过程。在这些情况下,自花授粉要比异花授粉更有优势。自然选择是选择适应性最强而非结构一味“进化”的个体,在特殊环境下结构较落后的植物却更能适应环境。由此可见,植物的授粉方式也是和生活环境相符的。

 

开花时间

关于开花时间与生存环境的适应,典型的例子是昙花。昙花原产墨西哥,属仙人掌科。昙花一般在夜间开花,破晓即凋谢,故有“昙花一现”之说。其实这也是对自然的适应。在昙花的原产地,气候较干燥,昼夜温差大,白天往往有烈日照射,开花时间过长则易导致水分大量蒸发,植株失水过多,都不利于生存繁殖。

night-blooming cereus

昙花。(图片来源:南京大学小百合BBS

同理,令箭荷花、蟹爪兰等仙人掌科植物开花时间也较短,这也是适应沙漠干旱气候的表现。

再如原产地中海沿岸的郁金香,这是一种长日照植物,春季开花时需要凉爽的气候和长时间光照,温度升高即开始休眠。这些习性源自地中海的特殊气候。地中海性气候的特点是夏季干热,冬季湿冷。在夏季干热的气候条件下开花无疑会增大对水的消耗,郁金香在湿润的初春开花就显得更为有利。同样,对长日照的需求也是适应地中海气候的表现。

Tulip

郁金香。

不少植物的花有昼开夜合的现象,如睡莲、蒲公英等。这是能够有效减少夜间热量散失的一种措施,能加速生长,因而可以认为它的产生是有利变异,更易被保存下来。

 

花的性别逆转

众所周知,花的发育是与外界环境密切相关的。不过值得一提的是,作为对环境适应的一种方式,有些植物在遇到不同生长条件时,花的性别会发生改变。如弹粉兰、桧树、滨藜等植物在条件恶劣的时候会发生性别转化,即由雌变雄。突发逆境也能诱发北美天南星的性别逆转。

很容易理解的一点是,植物的雄花与雌花进行生殖时所需消耗的能量是不同的,雌性远较雄性为多。在逆境下发生性别逆转往往能提高个体的存活几率,进而提高保存自身基因的可能性。出现性别逆转现象的植物往往生活在环境变化较恶劣的区域,而在这些地方,可以进行如此变化的植株在自然选择过程中有着较大优势。经过长期的进化,花的性别逆转作为逆境下植物的自我保护机制就被保存了下来。

如典型的半干旱区植物滨藜,在年降水量不足300毫米,年平均气温5度,最低温度-40度的干旱、半干旱地区甚至盐碱地都可以顺利生长。滨藜的花期可长达7个月,但它的果实一般只在7月生长,9月成熟。在北半球温带地区,这往往是气候最温暖、最湿润的时候。如果在开花之初即结果,往往植株因环境的寒冷、干燥,不能满足结果的需要。此时开雌花明显是资源的浪费,植物是在做无用功。这样的植株是不适应环境的,在生存斗争中一般会优先被淘汰,剩下的就是适应环境需要、可以在逆境中发生性别逆转的植株了。

滨藜的生长环境。(图片来源:天津市汇森农业高新技术有限公司)

 

花的进化序列

由于缺乏化石证据,人们不能直接推溯花的进化过程,但通过比较不同种类有花植物花的结构,可以大致排出花的进化序列来。

花是特化的叶。很多学者认为,最接近现代花的是古苏铁的雌雄孢子球。一般来说,无被花较二被花进化,合瓣花较离瓣花进化,子房下位较子房上位进化,结构不完全的花较结构完整的花进化,两侧对称较辐射对称进化。可以看出,无被花、合瓣花、子房下位、结构不完全、两侧对称都是更适应环境的表现,较原始结构的生存能力更强。如子房下位能更好地保护胚珠,两侧对称的花朵如兰花经常有拟态现象,更易吸引某些昆虫传粉。当然,特例也是存在的,莲就是其一。

根据上述因素,一般认为在双子叶植物中,最原始的是玉兰科,最进化的是菊科。单子叶植物较双子叶植物进化,但根据结构判断,单子叶植物似为从原始双子叶植物中分出的单独一支,其中兰科最为进化。

 

结语

进化论是当代生物学最重要的理论之一,它发挥作用的地方不仅仅是说明生物起源的方式,更有解释现象。精确地探明有花高等植物的起源与进化需要大量化石证据,所以很可能在未来相当长的时间这个问题不能得到很好的解答。但花的多样性与高度适应性无疑是进化的最佳证据。如果不用自然选择的观点,很难解释为什么Angraecum sesquipedale有如此之长的蜜腺距,为什么菊科植物花序排列呈斐波那契螺旋形,为什么滨藜的花可以发生性别逆转。所有这一切都是进化的结晶,只有变异最适应生活环境的个体才能被最终保存下来。花的所有奇异现象都是与生活环境相合的。

应该说,对花的起源不甚了解并没有危及进化论,相反,进化论的应用在这方面显示了强大的威力,如根据Angraecum sesquipedale推测昆虫特征,以及大量与生活相关的育种工作。而自中生代到现在的2亿年时间,也足够原始有花植物进化到今天20多万种形态习性各异的植物了。

 

参考资料:

[1] 叶庆华、曾定、陈振端,《植物生物学》,厦门大学出版社,2002
[2] 达尔文著,唐进等译,《兰科植物的受精》,科学出版社,1997
[3] David Quammen, Was Darwin Wrong?, National Geographic Magazine, November 2004
[4] 沈银柱等,《进化生物学》,高等教育出版社,2002
[5] 尚玉昌,《行为生物学》,北京大学出版社,2002
[6] http://www.oursci.org/magazine/200112/011201.htm
[7] http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/flow2.htm

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